Allgemeine Histologie
Spezielle Histologie
Nervengewebe
- Das Nervensystem entsteht embryologisch aus dem Ektoderm
- Zerebrospinales Nervensystem=somatisches Nervensystem=animales Nervensystem=willkürliches Nervensystem: Regelt die Beziehungen zur Umwelt
- Viszerales Nervensystem=autonomes Nervensystem=vegetatives Nervensystem: Regelt die Koordination der inneren Organe und ist dem Willen entzogen
1. Nervenzelltypen:
Multipolare Nervenzellen:
- Diese Nervenzellen besitzen viele Dendriten aber nur einen Neuriten
- Die Rezeptorzone ist die Oberfläche des Zellsomas (=Zellkörper) und der Dendriten
- Der Leitungsapparat ist der Neurit (=Achsenzylinder oder Axon) der sich hauptsächlich in seinem Endabschnitt dem Endbaum (=Telodendron) verzweigt
- Die Ästchen enden als synaptische Boutons
Bipolare Nervenzellen:
- Diese Nervenzellen besitzen einen Dendriten und einen Neuriten
- Kommen vor in der Netzhaut des Auges und in den Ganglien des Hör- und Gleichgewichtsnervs
Pseudounipolare Nervenzellen:
- Besitzen ebenfalls einen Dendriten und einen Neuriten, aber nur ein Fortsatz geht aus dem Perikaryon hervor
- Kommen vor in den sensiblen Spinal- und Hirnnervenganglien und im Bereich des mesenzephalen Trigeminuskernes
- Besitzen einen peripheren und einen zentralen Neuriten
Unipolare Nervenzellen:
- Sinneszellen die einen rezeptorischen Fortsatz im apikalen Bereich des Zellsomas besitzen und basal einen Neuriten aussenden
- Kommen vor in der Riechschleimhaut
- Die graue Substanz hauptsächlich aus Nervenzellkörpern, die weiße Substanz aus Neuriten (Wegen der fetthaltigen Myelinscheiden der Neuriten)
- Neuropil ist der Faserfilz der grauen Substanz, der aus terminalen Axonabschnitten, Dendriten und Gliazellfortsätzen aufgebaut ist
Nissl-Schollen (=Nissl-Substanz, Tigroid):
- Bereiche von stark ausgebildetem ER und Ribosomen, weshalb sie stark basophil sind
- Kommen nur im Perikaryon und in somanahen Dendritenabschnitten vor
- Sind spezifisch für verschiedene Nervenzelltypen
- Alle Nervenzellen besitzen eine Rezeptorzone, eine Leitungsstrecke und eine Effektorzone
Dendriten:
- Bilden einen Teil der Rezeptorzone der Zellen und leiten Signale zum Zellsoma hin
- Enthalten alle wichtigen Organellen zumindest in den Anfangsteilen
- An der Oberfläche befinden sich Dornen (=Spines) deren Bedeutung noch nicht vollständig geklärt ist
- Die Dornen enthalten den Dornenapparat, kleine geschichtete Zisternen
Axon:
- Ist der unverzweigte Fortsatz einer Nervenzelle und kann ein Dendrit oder ein Neurit sein (Neuriten leiten Signale immer vom Soma weg)
- Eine Nervenzelle kann über mehrere Dendriten aber nur ein Axon verfügen
- Entspringt am Ursprungskegel oder Axonhügel (enthält keine Nisslschollen) oder an einem Stammdendriten
- Das präsynaptische Axonende enthält viele synaptische Bläschen
- Kleine Axone sind in der Regel marklos aber in peripheren Nerven in Furchen von Schwann-Zellen eingebettet (=Remak Fasern)
- Größere Axone sind einzeln von Schwann-Zellen umgeben
- Noch dickere Axone besitzen Myelinscheiden (=Markscheiden) aus konzentrischen Lamellen
Myelinscheiden:
- Stellen eine elektrische Isolierung dar, die aus Membrananteilen von Zellen besteht
- Im peripheren Nervensystem wird das Myelin von Schwannzellen, im ZNS von Gliazellen, vorwiegend von Oligodendrogliazellen gebildet
- Ranvier'sche Schnürringe sind von der Myelinscheide freigelassene Regionen markhaltiger Nervenfasern; fast alle Natriumkanäle des Axons konzentrieren sich auf diesen Bereich
- Die Markscheiden tragenden Abschnitte nennt man Internodien
- Das initiale Segment ist die Strecke zwischen dem Abgang des Axons vom Urprungskegel und dem Beginn der Markscheide
- Schwann Zellen sind immer von einer Basallamina umgeben
- Ein Internodium besteht aus einer Schwann-Zelle, die sich um das Axon gewickelt hat
- Die »Ringe« der Myelinscheiden bestehen aus Major dense lines (= ehemaliges Zytoplasma der Schwann-Zelle) und Intermediate lines (= Zellmembran der Schwann-Zelle)
- Im Internodalraum existieren außerdem Schmidt-Lantermann'sche Inzisuren, deren Bedeutung aber unbekannt ist
- Im Gegensatz zu den peripheren Nerven, wo eine Schwann-Zelle eine Myelinscheide bildet, ist eine Oligodendrogliazelle mit verschiedenen Ausläufern an der Bildung von Markscheiden von verschiedenen Axonen beteiligt
- Im ZNS existiert außerdem keine Basallamina um die Markscheiden herum
Erregungsleitung:
- Die Innenseite des Axolemms ist gegenüber der Außenseite negativ geladen: => Ruhepotential von ca. 80 mV
- Bei einer Erregung öffnen sich Na+ Kanäle, Na+ strömt ein und die Zelle wird depolarisiert oder die Polarisationsrichtung sogar umgekehrt: => Aktionspotential
- Durch das entstehende Potentialgefälle breitet sich die Erregung entlang der Membran aus
- Bei markhaltigen Nervenfasern erfolgt die Depolarisation von Schnürring zu Schnürring wesentlich schneller als bei nicht myelinisierten Nervenfasern (= saltatorische Erregungsleitung)
Elektrische Synapsen:
- Nexus (= Gap junctions)
- Kanälchen zwischen eng aneinanderliegenden Zellmembranen
- Die Impulsübertragung erfolgt quasi verzögerungsfrei
- Es ist eine Kommunikation in beiden Richtungen möglich
Chemische Synapsen:
- Aufgrund der asymmetrischen Bauweise ist nur eine unidirektionale Übertragung möglich
- Das präsynaptische Neuroplasma enthält viele synaptische Bläschen, die postsynaptische Membran Rezeptoren
- Die erregenden bzw. hemmenden postsynaptischen Potentiale werden von der Empfängerzelle integriert und eventuell weitergeleitet
Interneurale Synapsen:
- Sowohl Dendriten als auch Somata und Axone können postsynaptisch wirken
- Es sind fast alle Formen der Verbindung möglich: axodendritisch, axosomatisch, dendrodendritisch, somatosomatisch, etc.
- Die Axone enden in Endknöpfen (Boutons terminaux)
- Präsynaptische Formationen können auch im Verlauf eines Axons liegen (Boutons en passant)
- Als Transmitter wirken zum Beispiel Acetylcholin, Aminosäuren oder deren biogene Amine wie Noradrenalin, Dopamin, Serotonin oder Histamin, Katecholamine oder Polypeptidhormone
- Der synaptische Spalt enthält Transmitter abbauende Enzyme
Myoneurale Synapsen: (=motorische Endplatte)
- Die Nervenfaser verliert ihre Markscheide und teilt sich in terminale Ästchen auf die synaptischen Kontakt mit dem Sarkolemm aufnehmen
- Die Membran der Muskelfasern ist gefaltet (=subneurale Apparat)
- Als Transmitter wirkt Acetylcholin
- Multiple Innervation durch mehrere Endplatten an einer Muskelfaser ist möglich
Synapse en passant:
- Eine präsynaptische Axonauftreibung besitzt synaptische Bläschen
- An der Verbindungsstelle existiert keine Schwann-Zellhülle
- Myoneurale Synapsen kommen vor allem bei autonomen Nerven vor
Synapse par distance:
- Kommen vor allem in glatter Muskulatur und in exokrinen Drüsen vor
- Zwischen Nervenendigung und Erfogszelle ist der Abstand relativ groß und es existieren eine Basallamina und Bindegewebe
3. Gliazellen:
- Diese im Gegensatz zu den Nervenzellen teilungsfähigen Zellen füllen den Raum zwischen diesen auf und bilden dadurch ein Stützgerüst mit isolierender Funktion
- Zu den Gliazellen gehören die Ependymzellen, die Zellen der Lamina epithelialis choroidea, Satelliten-, Kapsel- oder Mantelzellen in Spinalganglien, Schwann-Zellen, Teloglia, Stützzellen von Sinnesepithelien, Pituizyten des Hypophysenhinterlappens, Bergmann'sche Stützzellen, die gefiederten Zellen von Fananas oder die Müller'schen Zellen der Retina
Astrozyten:
- Besitzen sternförmig angeordnete, lange Fortsätze und einen runden Kern
- Dicht aneinandergrenzende, füßchenartige Ausläufer bilden an der Oberfläche des ZNS die Membrana limitans gliae superficialis; diese grenzt über eine Basallamina an die Pia mater
- Außerdem bilden sie die Membrana limitans gliae perivascularis die durch ein bis zwei Basalmembranlagen vom Gefäß- bzw Kapillarendothel getrennt ist; durch diese Grenzschichten entsteht die Blut-Nerven-Schranke
- Die Astrozyten enthalten Gliofibrillen aus Intermediärfilamenten
- Sie dienen der homöostatisch-regulativen Kontrolle des Extrazellularraumes durch Aufnahme, Speicherung und Abgabe von Transmittern, besitzen Entgiftungsfunktionen durch Phagozytose und immunologische Kompetenz
- Durch zugrundegegangene Astrozyten kommt es zur Narbenbildung
Oligodendrogliozyten:
- Sie bilden die Markscheiden im ZNS
- Sind kleiner als die Astrozyten, besitzen einen runden oder polygonalen Zellkörper, einen großen, runden Kern und dünne Fortsätze ohne Gliafibrillen
- Sie kommen in der grauen Substanz als Satellitenzellen vor und überall im Bereich von markhaltigen Nervenfasern
- Die Oligodendrogliozyten wirken metabolisch auf die Axone ein
Mikrogliozyten (=Hortega-Zellen, =Mesogliazellen):
- Besitzen einen länglichen Kern und lange, dünne Fortsätze
- Sind Makrophagen die zur Antigenrepräsentation fähig sind und im Knochenmark gebildet werden
4. Regeneration:
- Eine Regeneration erfolgt fast ausschließlich im peripheren Nervensystem, im ZNS ist sie nur sehr langsam
- Dabei ist das Vorhandensein von Leitstrukturen sehr wichtig
- Es kommt zunächst zur Bildung von Wachstumskegeln an den Axonstümpfen von denen mehrere Fasern aussprossen; von diesen gehen sehr viele wieder zugrunde und nur einer bleibt am Schluß übrig
- Die Wachstumsgeschwindigkeit beträgt dabei ca. 1-4 mm pro Tag